創聖紀００１１年の地球。１１年前の大異変により、南極の氷が溶解し１万２千年前に滅びたはずのアトランディアが出現、“堕天翅族”が蘇った。彼らは生体エネルギー“プラーナ”を摂取するため次々と人間を捕獲していった。一方、大異変後に設立された地球再生機構ディーバでは「エレメント」と呼ばれる少年少女たちが各地から集められ、かつて堕天翅族を滅亡へ追い込んだとされる伝説の兵器「機械天使アクエリオン」の搭乗者となるべく特訓を受けていた。エレメントのひとり、リーナの予言により、ピエールとシルヴィアは救世主となるはずの“太陽の翼”を探しに氷の街に向かう。しかし、ターゲットの少年アポロは、盗んだ食料で生き延びている、獣のようなストリート・チルドレンだった。

氷の街で親友のバロンを堕天翅族に連れ去られてしまった少年アポロは、何者かに導かれるようにソーラーアクエリオンに合体、一撃でケルビム兵を粉砕する。一方、合体はできたものの、収穫獣の攻撃を受け合体を解かれてしまった麗花は、その戦闘で重態に陥ってしまったグレンに対し責任を感じるのであった。そしてまた、アクエリオンの復活によって、堕天翅族の前衛指揮官トーマも１万２千年の永き眠りから目覚める。

ディーバに新しいエレメント候補生がやってきた。つぐみとジュンである。彼らを加えたエレメント候補生たちは合体シミュレーターでの訓練を行う。しかし、アポロとシルヴィアの呼吸は合わず、つぐみとジュンも極度の緊張で実力を発揮できないまま、訓練は不審な爆発によって中止してしまう。 訓練後、捕らわれた親友バロンのことを思い、シミュレーターにひとり残るアポロに対し、ソフィアは“パートナーシップ”について語る。

眠りから目覚めたトーマは最長老ヨハネスに対し、太陽の翼の力を用いて生命の樹を進化させ、天翅族の新たな世界を生み出すことを提案する。一方、ディーバでは不動の「裸足になれ！」との一喝のもと、不可解な特訓が始まる。不動は足跡を一瞥しただけでエレメントたちの心理や弱点を読みとってしまうのだ。訓練後、不動のからくりを明かそうとするシルヴィアとアポロのもとにリーナが現れ、不動を“天地を貫く光の柱”と例える。

アポロは堕天使族に連れ去られた親友バロンを助け出すため、単身アトランディアに乗り込むことを決意し、寄宿舎を抜け出す。不動はエレメント候補生たちに、アポロの追跡を特訓として命ずる。行き先はディーバ基地の地下。そこは巨大な地下迷宮となっていたのだ。次々と脱落していってしまう候補生たち。そんななか、シリウス、ピエール、麗花、シルヴィアがアポロに迫る。

不動はエレメント候補生たちに、遠く離れた場所にいる相手に自らの魂のイメージを届け、振り向かせる特訓を命ずる。しかし、なかかなかアポロたちの想いは思うように届かない。距離が遠すぎるのだ。不動は「距離も時間も人の心の迷いが生み出す幻」とアポロたちに説く。そんななか、堕天翅トーマは、近くに見えて届かない「月」の力をケルビム兵に授け、アポロたちに襲いかかる。

旧アリシア王国の王子であるシリウス。彼は美しいものをこよなく愛し、時に詩を口ずさむ。それは戦闘中でも同様である。彼の戦いぶりを見た聖天翅・頭翅（トーマ）は本当の美を見せようと新たな神話獣アンティクトンを送り込む。そんななか、ギリシアのオノマクリトスの作とされる宝石に関する本「リティカ」をめぐり、アポロ、シルヴィア、シリウス、麗花の関係はぎくしゃくしていた。

1軍のメンバーのなかで、つぐみとジュンだけは未だに実戦で合体したことがない。しかもどうやら合体するとシミュレーターでは味わえないほどの気持ちよさが得られるらしい。そこでつぐみは麗花に、“はじめてのとき”についての心構えを聞く。ジュンもまたピエールにアドバイスを請うのだった。そして、翌日、シミュレーター訓練中にまたもや謎の爆発事故がおきるのだった。

夜毎、世界中の各地で子供たちが眠りからさめない事件が多発する。どうやら神話獣の精神攻撃らしいと判断したディーバ。不動はエレメントたちに特訓を命ずる。しかし、不可解な特訓の内容に困惑するアポロたち。そんななか、シリウスや麗花たちまでもその攻撃を受けてしまう。 アポロたちはシリウスたちを救うため、ベクターマシンに向かう。

命令を無視してヘッドとなりアクエリオンに合体したアポロ。そこに原型翅・錬翅（レンシ）が命を吹き込んだ新型ケルビム兵が現れる。ケルビム兵には戦翅・両翅（モロハ）が乗り込み、そのパワーは計り知れない。両翅の激しい攻撃にアポロたちは手も足も出ず、ついにシルヴィアは重症を負ってしまう。駆けつけたシリウスはシルヴィア負傷の原因を作り出したアポロに殴りかかる。

かつてアクエリオンが繰り広げた激戦が神話となって１万２千年後。地球は次元ゲートの彼方より襲い来る無人機「アブダクター」の脅威にさらされていた。対するは、ネオディーヴァが運用する「アクエリア」。男女の合体が禁止されている神聖なる合体兵器のみであった。かりそめの平穏な日常の中「アクエリアの舞う空」という映画を上映していた少年アマタは、ガランとした映画館の中で少女ミコノに出逢う。頬には一滴の涙。アマタはとっさにミコノをデートに誘う。その出逢いが運命的なものであるとは知らずに。

かつてアクエリオンが繰り広げた激戦が神話となって１万２千年後。地球は次元ゲートの彼方より襲い来る無人機「アブダクター」の脅威にさらされていた。対するは、ネオディーヴァが運用する「アクエリア」。男女の合体が禁止されている神聖なる合体兵器のみであった。かりそめの平穏な日常の中「アクエリアの舞う空」という映画を上映していた少年アマタは、ガランとした映画館の中で少女ミコノに出逢う。頬には一滴の涙。アマタはとっさにミコノをデートに誘う。その出逢いが運命的なものであるとは知らずに。

有人型アブダクターの襲来から身を守るため、禁断の男女合体を成し「アクエリオンＥＶＯＬ」を目覚めさせたアマタとミコノ。彼らはネオディーヴァがエレメントを養成するために運営している学園に連れてこられることとなる。その学園の名は「聖天使学園」。「ベルリン」という高い高い壁により、男女が隔てられている学園であった。禁断の力を目覚めさせたアマタとミコノは、その学園で一躍注目の的となっていた。

全身全霊を賭け、アマタはミコノへの謝罪を果たす。しかし、エレメント能力がないと判断されたミコノは聖天使学園を去る決意をし、もやもやしたものを抱きながら学園を去る。一方、アルテア界最年少の戦士ジンの率いるアブダクターがレアイグラーの採取をするためネオクーロンへと襲撃をかける。これまでにない統制のとれたアブダクターの動きに、アクエリアは苦境に立たされるのであった。

アクエリオンの謎を解明する為に旅をしていた不動総司令とクレア理事長がネオディーヴァに帰還した。クレアにより明かされるアクエリオンの秘密。アクエリオンは”恋”が”恋愛”に達するギリギリの感情でこそすさまじい力を発揮するという。ベルリンの壁が崩壊し喜ぶ生徒たちを前に言い放たれた言葉は「恋愛禁止」。男女混成チームによる”恋愛”に発展することは許されない”恋”の寸止め特訓が始まる。

アマタとミコノの前に突然現れたカグラは、ミコノの匂いを嗅ぎ「臭い」と言い放つ。ミコノを連れ去ろうとするカグラと阻止しようとするアマタ。この”禁断の出逢い”は３人の胸に強烈な印象を刻むのであった。更なるアブダクターの襲来によりカイエン、ゼシカ、アンディが出撃を命じられる。激しさを増すアブダクターの攻勢。サザンカがドナールになぜ訓練で常に優秀な成績を誇るシュレードが実戦に出ないのかと疑問を投げかける。

男女共学になったにも関わらず、男女の間に壁を感じていたアンディは席替えを提案する。しかし、望むような席にならず悔しいアンディは皆の注目を集めるため、消えたエレメントの生徒、「恐怖のぬいぐるみ」の話をし始めた。その夜、アマタとゼシカが一緒に帰っていると、廊下に転がっているぬいぐるみを目撃する。そして、どこからともなく不気味は鼻歌が聞こえてきた。

アンディが穴で発掘した謎の古文書、それは”禁断のアクエリオン”を自在に操る術が載っているという伝説の「双星の書」なのか？古代文字をスラスラと解読するＭＩＸに興味と期待の目差しが注がれた。一方、前回の戦闘で完敗を喫したジンは万全の対抗策をたて、重装甲型ラディウス・グニスに搭乗する。そして、ヴェーガへと再び進攻を開始するのであった。

“穴”を掘るのが生き甲斐、“穴”は人生そのものだと明言するアンディ・Ｗ・ホール。一方、“穴”を異様なまでに毛嫌いをするMIX。アンディはMIXに穴を侮辱され怒りを露わにするが、MIXの“穴嫌い”になった原因を聞いてしまう。アブダクターの襲来に、不動の命令で共に出撃する事になったアンディとMIXだった。

アクエリオン・スパーダにグニスを撃破され地球に降り立ったジンは、イズモより『真実のイヴ』になりうるレア・イグラーの探索及び機械天使の奪取を命じられる。ネオディーヴァに転入予定だった生徒の経歴を詐称したジンは“アクバルジン・バドバヤール”として学園への転入に成功。しかし、学園生活に馴染めないジン。かつて転校生としてなかなか学園に馴染めなかったユノハはそんなジンを心配するのであった。

インターネットの爆発的な普及によって、文字が氾濫した現代。文字の世界「ロゴスワールド」は異常事態に陥っていた。現代文字文化の壊滅を目指す剣嵜荘厳は、ロゴスワールドで「巻」の文字をM.J.B.K（モジバケ）化させ、現実世界を混乱に陥れる。自称・救世主の少年、灰吹陽は、偶然出会った綺声神心音が口にした「世界の危機」という言葉を聞き、強引にベクター壹号機で出撃。M.J.B.Kの猛攻に絶体絶命と思われたそのとき、陽の願いはある文字を呼び出す。

謎の少年、灰吹陽はアクエリオン煌に合体し、文字の力を引き出した。粗朶桜子は陽の力に驚き、彼を創声部へスカウトする。一方、ディーバに捕まっていた月銀舞亜は、脱出のためにベクター格納庫を目指していた。だがそこで統率のとれた清掃員の動きに圧倒され、なぜか掃除を手伝うハメに。その時、「病」の文字がM.J.B.K（モジバケ）化し、その影響は清掃員の人々にも及んだ。人々の苦しむ姿を目の当たりにした舞亜は、自らの意思で出撃を決意する。

創声部の新入部員、海凪花嵐は売り出し中のジュニアアイドル。誰にでも愛くるしい笑顔を振りまくが、灰吹陽はその態度の裏にある彼女の本質を見抜いていた。そのころ、荘厳によって「夢」がM.J.B.K（モジバケ）化し、現実世界へ影響をもたらし始める。人々の夢への思いがヒートアップする中、花嵐の母・蘭子も秘めたアイドルへの夢が暴走。母を救いたい思いで出撃した花嵐は、そこで自分の心に秘めていた本当の夢と向き合う。

阿佐ヶ谷最大のイベント、七夕祭りが目前まで迫っていた。名物ハリボテ作りを進めていた創声部だったが、桜子の強引な提案によって朗読劇を披露することが決定。泊まり込みで準備が進められる最中、心音はうまく喋れないという自身のコンプレックスを陽に打ち明ける。だが陽は「お前の声があったから、俺はここにいる」と答える。心音が胸の高鳴りを感じていたそのとき、「恋」の文字がM.J.B.K（モジバケ）化しようとしていた。

七夕祭りの景品として、４名分の伊豆一泊旅行をゲットした創声部。厳選なるジャンケンの結果、舞亜、心音、花嵐、ショウコで出発することが決定した。舞亜は初めて見る海、そして心音たちとの触れ合いの中で、本当の笑顔を見せ始める。そのころSHIROBACOでは、努虫が女子の水着姿をあきらめきれずにいた。その様子を見かねた桜子は、特別に伊豆行きを許可。だが努虫の眼前に広がっていたのは、雪に包まれた阿佐ヶ谷だった。

陽はなぜ救世主を目指したのか？創声部で上った素朴な疑問から、舞亜は陽の素性を何も知らなかったことを痛感。SHIROBACOのバイトを早退し、陽の調査を開始する。一方、桜子は創声部頼りの現状に負い目を感じ、自らネスタへ潜入を試みる。だが予期せず剣嵜総と再会。桜子はかつて荘厳の秘書を務め、総とも知り合いだった。相変わらず荘厳に頼り切った総の態度に、イラ立つ桜子。自分の目的も忘れ、つい声を荒げてしまう。

「断」のM.J.B.K（モジバケ）に合体を封じられ、危機に陥る陽と舞亜。陽は「結」の文字を召喚して対抗するが、それこそが荘厳の狙いだった。暴走した「結」の文字は、無関係な人と情報を結びつけ、努虫や花嵐の動画も無差別に拡散されるという異常事態に。やがて炎上騒ぎに発展し、「炎」の文字がM.J.B.K化してしまう。陽と舞亜は、「炎」の文字を正常化しようと試みるが、そこに総のベクターが現れ、M.J.B.Kと融合を果たすのだった。

努虫の兄、土聞地ノ助は、落語界の未来を担う天才噺家。活動するフィールドは違えど、笑いの道を追求する努虫を、地ノ助は「笑いの虫」と評していた。そのころ、荘厳によって「虫」の文字がM.J.B.K（モジバケ）化。人々は「勉強の虫」や「研究の虫」と化してしまう。努虫と翼人が出撃するものの、瞬く間にM.J.B.Kに飲み込まれ、翼人は「政治の虫」に。だが、努虫だけはなぜか影響を受けずにいた。窮地の中、努虫は自分の本当の気持ちを吐き出す。

目覚めた舞亜は、なぜか無人の阿佐ヶ谷に立ち尽くしていた。この異常事態はM.J.B.K（モジバケ）の影響に違いない。舞亜は確信を抱くものの、この空間から脱出する手段はなく、M.J.B.Kが見せるビジョンに翻弄されていく。総との約束、荘厳の教え、創声部のみんなの夢。自分には荘厳のために生きる道しかないと気付きながらも、陽との出会いで舞亜の気持ちは揺れ動く。だが、その迷いを断ち切るように、謎の影が舞亜に囁きかけるのだった。

阿佐ヶ谷神明宮の能楽殿で、演劇に挑戦することになった創声部。心音は主題歌担当だったが、意を決して主役に志願する。だが舞台が始まると、心音は満足な演技ができず、自信を失ってしまうのだった。一方、周辺では「音」が失われる異常事態が発生する。その中でも能楽殿だけは、演劇が生む創声力が防壁となっていた。「音」を取り戻すためには、演技を続けなければならない。能楽殿とM.J.B.K空間を舞台に、創声部の両面作戦が開始される。

オオトリサッコは、優秀な生徒が集められ、英才教育を施される〈私立江ノ島学園〉中等科の2年生。怖いもの知らずの性格で、クラスでもつまはじきにされている。そんなサッコが心を開ける幼馴染、イチキサヨが死んでしまった。彼女の葬儀で、なでしこの花を手向けたはずのサッコだが、ある日、登校してみると、サヨが現れ、神話のこと、1万２千年前のことを語りかけてきて……。

ベクターマシンが合体し、出現した機械天翅アクエリオン。神話獣を追い返したサッコたちは、敵は神話宇宙から攻めてくる堕天翅族であり、エレメントとは、堕天翅族に対抗しうる最終兵器・アクエリオンの搭乗者として選ばれた生徒なのだと明かされる。大人の押しつけに反発するサッコだが、幼いころ、江の島の洞窟で、サヨやモモヒメとロボットを作ったときのことを思い出し……。

サヨの葬儀が前倒しで行われたのは、宇宙の修正能力のせいだった。サヨがエレメントクラスにいたことを覚えているのはアクエリオンに乗った3人だけかと思われたが、モモヒメはそのことに勘づき、サッコたちを問いただす。エレメントクラスのことは口外するなと言われたサッコたちがなんとも答えられずにいると、その場にいた全員が、翅の生えた人々が暮らす超文明世界の幻を見て……。

サヨの死の真相を知りながら、アクエリオンに乗ることを決めたモモヒメ。彼女に憧れとも恋ともつかない想いを抱くリミヤだが、そのせいで感情のバランスが乱れ、絶不調に陥ってしまう。そんな中、モモヒメに誘い出されたリミヤは、「恋愛したことがない」と言う彼女がリミヤだけに対して持っているという「好き」の意味をたしかめるため、ふたりでデートに出かけることに。

江ノ島学園に伝わる「江ノ学七不思議」は、4時44分に覗くと引きずり込まれる大鏡、嗤う人体標本などお決まりの怪談ばかりだが、7つめの怪異を知る者はいない。転校生にまつわる怪奇だ、誰もいないエントランスホールに響くピアノの音だと生徒たちが噂をする中、季節外れの転校生がやってくることに。その転校生は、美少年だとも、死んだサヨの姿をしているとも言われていて……。

不思議な美少年・サンと、サヨの妹・ハナをエレメント候補生として迎えた江ノ島学園。だが、サンはモモヒメに「ひとつになる約束を果たそう」と言いだすし、ハナはモモヒメを殺そうとするし、サッコたちは心中おだやかではない。モモヒメを連れ回すサンに業を煮やしたサッコたちは、彼と直接対峙する。が、サンが詠うように口にしたのは、学園や彼らの敵についての核心に触れる問いかけだった。

サンの微笑みに魅入られたのは、モモヒメばかりではなかった。学外の謎の団体に狙われるほどの影響力を持つ彼は、学園の生徒たちをも心酔させて、神秘的な集会を行うようになる。腑抜けになった生徒らに危機感を覚え、集会に乗り込んだサッコは、いつのまにか、サンの不思議な力で迷宮化した学園に迷い込んでいた。一方、戦闘中のハナは、神話獣を「意思あるヒト」だと認識してしまい……。

神話獣にも感情があると認識したハナは戦闘を放棄、アクエリオンを降りることになる。一方のサッコは、迷宮化した学園で見た謎のヴィジョンのせいか、サンのことが気になってしかたがない。それを察したモモヒメは、なんとかサッコとサンを近づけようと奮闘する。そのころ、学園ではサンを中心に集っていた生徒たちが暴走しだし、世界は神話宇宙の勝利に向けて修正されはじめていた。

神話獣を追って亀裂を越えたサッコたちは、地獄のような光景の神話宇宙へと降り立った。なぜか見覚えがあるその宇宙では、欠けていた感情が埋まるようだ。そこで出会った堕天翅族は、感情だけの思念体として存在し、〈肉体の宇宙〉との合体を望んでいるが、それは〈聖なるたまごの子〉の意思であると言う。堕天翅族から戦いの真実を聞いたサッコたちは、元の宇宙に戻ろうとするが……。

サッコたちが神話宇宙から戻ってくると、世界は様変わりしていた。江の島の空には地獄のような神話宇宙の光景が迫り、合体は間近であると知らせている。過去の因縁が明らかになる中、サッコたちは宇宙の合体と消滅を阻止するため、エレメント学園総生徒会長となった〈聖なるたまごの子〉サンを探すが、生徒会副会長となり学園の権力を握ったトシは、彼らの面会を阻むのだった。