何者かが地上に投げ入れたひとつの球。“それ”は大地を転がり、石やコケ、けがを負い死んだ白いオオカミへと姿を変え、雪原をさまよっていた。やがて“それ”は、飼い主の少年が暮らす小さな家にたどりつく。集落でたったひとり、豊かな土地を求めて去った仲間を待ち続けていた少年は、オオカミとともに旅に出ることを決意する。

少年に姿を変えた“それ”は、死と再生を繰り返しながら歩き続けた。森の大地ニナンナに到着するが、突然何者かに襲われてしまう。ニナンナでは「大人になってママになること」を夢見る少女マーチが、家族や友人とともに穏やかな暮らしを送っていた。ところがある日、隣国ヤノメの役人ハヤセが祈祷師ピオランとともに村に現れて…。

少女マーチは森で出会った不死身の少年を“フシ”と名付けた。少年の姿をしているものの、人間らしい意識は持たず、食事や会話もままならないフシに対して、マーチはまるで母親のように優しく接した。彼女とのふれあいを経て、フシの心に変化が起こっていく。儀式から逃げたマーチをあきらめられないハヤセは、その後を必死に追う。

フシの不死身の能力に興味を持ったハヤセは、フシ、マーチ、パロナ、そして身分を明かしたピオランをヤノメ国へ連行する。華やかで活気にあふれたヤノメの街を楽しむフシたち。しかし、ハヤセが密かに進める恐ろしい企てにより、フシたちの自由が危うくなろうとしていた。

夜の闇にまぎれて監獄を出たフシたちは、馬車でヤノメ国から脱出しようとする。ニナンナの両親のもとに帰れることが嬉しいマーチは、フシに「一緒に大人になろう」と笑いかける。しかし、ハヤセ率いるヤノメの一団がフシたちの逃亡を許すはずはなく…。

わずかな“人間らしさ”を獲得したフシは、ひとり旅立った。フシは森で老婆ピオランと再会し、少しずつ言葉や文字、人間としての生き方を教わっていく。ある夜、フシは森の中から現れた奇妙な触手に襲われる。そして、とうとう、“観察者”がその姿を現す…。

フシとピオランは、タクナハに到着。酒爺の店で仮面の少年グーグーに出会う。３か月前のある出来事のために素顔を隠し、酒爺のもとで使用人として働いているグーグーは、謎めいた少年フシに、どこか親しみを感じる。

フシ、グーグー、ピオラン、酒爺、そこにお金持ちの一人娘リーンが加わり、一風変わった共同生活が続く。リーンに憧れるグーグーは、戸惑いつつも彼女との暮らしにほのかな期待を抱く。ところがある日、酒爺から自分の体の大きな秘密を知らされたグーグーは…。

兄弟の絆を深めていくフシとグーグー。フシは、これまで出会った雪原の少年やオオカミのジョアン、マーチたちのことをグーグーに話す。グーグーも、フシに「死ぬこと」について教えながら、自分の過去を思い返す。それは、かつて兄とともにお金持ちの家で雇われていた頃、家族の意味に気付かされた時のこと…。

森の中に現れたのは謎の敵“ノッカー”だった。敵はマーチの器を奪いとり、植物のツルのような無数の触手を伸ばしてフシたちを追い詰める。フシとグーグーは互いを守りながら懸命に戦うが、絶体絶命のピンチに。グーグーはノッカーの弱みに気付き、自分にしかできない攻撃方法を思いつく。

老婆ピオランとの別れから40年。不死身のフシはたったひとり、孤独で退屈な島での日々を過ごしていた。「もう誰にも会わない」そう決めたはずのフシの前に、ヤノメ国の少女・ヒサメが現れる。彼女は言う。「私はハヤセの生まれ変わりなのだ」と……。再び動き出したノッカーの脅威から罪なき人々を救うため、フシはヒサメたち『守護団』と行動をともにすることにした。

窮地のフシを救ったのは、かつての仲間・ジャナンダのトナリだった。トナリはフシに自分の素性を明かそうとはせず、ただ「これまで出会ってきた人の顔を見せてほしい」と願う。フシが変身できるのは、この世を去った人の姿だけ。誰かに変身するたびに死を悟り悲しむフシを、トナリは静かに見守るのだった。一方、ノッカーとともに森に逃げ込んだヒサメは……。

居場所を転々としながら仲間を探すフシのもとへ、守護団はたびたび現れた。ハヤセの6代目継承者・カハクが訪ねてきた時、街にはフシを異端とするベネット教が広まっていた。守護団に同行することを決めたフシは、訪れた村々で々で奇蹟を起こしながら旅を続ける。ところがある日、ウラリス王国のボンシェン王子に捕らえられ、カハクとともにウラリス城へと連行されてしまう。

「新しい世界を与えてやる」ボンシェン王子の言葉に、わずかな感動を覚えたフシ。フシは王子の妹のポコア、付き人のトドとも知り合う。だが、このままウラリスに留まるとノッカーが襲ってくるかもしれない。フシは再び旅に出ることを決めボンシェンに告げると、彼はフシの旅に付いていくと言い出した。不敵に微笑む王子の瞳には、どんな景色が見えているのか。彼は味方か、それとも……。

ノッカーを倒しながら各地をめぐり、順調に支持者を集めていくフシたち一行。旅の途中で立ち寄ったイルサリタ国ウガ城で、フシは城主の娘・アンナを生き返らせてほしいと頼まれる。死んだ人間を蘇らせることはできない。フシは自分の能力の証明としてアンナの姿に変身し、その抜け殻だけを置いて城を後にした。追いかけようとしたボンシェン王子は、城で信じられない事態に直面する……。

野営地の夜、カハクに求婚され戸惑うフシ。フシ自身の意思とは別に、パロナの体はカハクの抱擁に拒否反応を起こしてしまう。カハクは、かつて自分の先祖・ハヤセがパロナを殺めていたことを知り、自分の愚かさを恥じるのだった。フシたち一行は、次の目的地・エンタスで歓待を受ける。ところが、その街にはフシを悪魔と信じるベネット教の大教督・サイリーラが待ち構えていた……。

溶けた鉄に焼かれ、肉体の崩壊と再生を繰り返すフシ。一方その頃、ベネット教によって捕らえられたボンシェン王子とトドは、パンを盗んだ罪で同じ檻に入れられた少年・チャボの境遇を聞く。ベネット教の異端審問は何日も続き、3人は疲弊していく。大教督・サイリーラの目的は、フシを悪魔の使いだと認めさせることだった。フシを守るため、ボンシェンは大きな決断をする。

大観衆が見守る中、死刑台のボンシェン王子めがけてギロチンの刃が落とされた。大教督・サイリーラは勝ち誇る。ボンシェン王子は死に、フシはベネット教によって異端と認定されたのだ。程なくして王子の死の知らせが各地へ届き、ウラリス王国は悲しみに包まれた。フシたちは再び旅立つことを決める。そして、カハクの左腕のノッカーが自らの目的を語り始めた……。

ノッカーの猛攻撃を受けたベネット教の総本山。フシは市民を逃がすために奮闘するが、戦闘は苛烈を極め、一度に多くの器を奪われてしまう。守れなかった人々の墓標を前に、フシは己の無力さを痛感するのだった。ノッカーから皆を守るためには、もっと強くならなければならない。さらなる成長を望むフシに、観察者が道を指し示す。

ノッカーがソニア国の王都レンリルを襲撃するまであと1年。レンリルの王女・アルメに謁見したが、警戒され信頼を得ることができない。修行の合間に街へと出かけたフシは、見世物小屋で土器人の少女を助け、船で一緒に暮らし始めた。フシは言葉を話さない少女に「エコ」という名前を付ける。エコとの土器を介した会話にヒントを得たフシは、船と一体化し、自らの感覚野を広げていく。

世界中の地中に根を張りノッカーを滅ぼしたフシ。長い眠りから目を覚ますとそこは自動車が行き交いスマホで何でもできる平和な現代の世だった。フシは中学生のユーキと出会い、仮の住まいを得る。同じ街に暮らす少女ミズハは学業・スポーツ優秀である一方、母親との関係に悩んでいた。フシとミズハ、2人が出会う時、新たな物語が動き始める。

現代のヤノメで新しい生活を始めたフシ。復活させたマーチやグーグー、ボンシェンらかつての仲間たちを呼び寄せ、ユーキの家でともに居候させてもらうことに。その頃、ミズハが忽然と姿を消してしまう。同級生のハンナもミズハに憧れるユーキも心配でならない。ミズハとの会話を振り返り、不安を募らせるハンナは……。

行方不明のミズハを捜すハンナやユーキ、創芸部の仲間たち。しかし居所をつかんだのは、足をケガしたミズハの痛みを察知した、フシだった。隠れていた祖父の家で先祖の話を知ることとなったミズハ。心の内に、フシへの思いが静かに芽生える。しかし、突如として彼女に起こる悲劇。きっかけは、母から娘への贈り物だった。

無残に息絶えた母・イズミの姿に衝撃を受け、家を飛び出したミズハは、何があったのかまったく記憶がない。ミズハの孤独と不幸を感じたフシは、ハヤセ一族との因縁にとらわれることなく彼女に手を差し伸べる。しかし翌朝、驚くべき事実が……。何も知らないトナリたちはミズハの存在をどう受け止めるのか。

死んだはずのイズミが、何事もなかったかのようにミズハの母として暮らしている。一体何者なのか、霊体となっているイズミ本人にもわからない。戸惑いの中、フシはトナリたちと学校に通うことに。ボンシェンに、ミズハを見守るよう言われたフシにとっては好都合だ。フシと距離を縮めようとするミズハは、次第にフシに対する自分の思いに気づいていく。