「不死身の杉元」と呼ばれた日露戦争の英雄・杉元佐一は、除隊後、一攫千金を狙って北海道で砂金採りに明け暮れていた。そんな折、杉元は現地で出会った中年男に、アイヌから奪われた埋蔵金の話を聞かされる。埋蔵金を奪った人物は網走監獄に収監中で、同房になった脱獄囚たちに埋蔵金の在り処を示す刺青を施したというのだ。当初はホラ話と思っていた杉元だが、その後の出来事によって話はにわかに真実味を帯びはじめる。

杉元とアシ(リ)パは埋蔵金の手がかりを求め、北海道一の商業都市である小樽の街へと出向く。あまり有益な情報は得られなかったが、帰り道に後をつけてきた脱獄囚のひとりを罠で捕えることに成功。その男を尋問し、脱獄囚たちは殺し合いの末に散り散りとなり、刺青を彫った男が「のっぺら坊」と呼ばれていたことを聞き出す。そんな中、男が何者かによる遠方からの射撃で殺される事態が発生し、杉元とアシ(リ)パに緊張が走る。

森の中を進む杉元とアシ(リ)パは、ヒグマが冬眠に使う横穴を発見。穴の前でアシ(リ)パが語るヒグマの知識に感心しきりの杉元だったが、そのときアシ(リ)パが自分たちに向けられた双眼鏡の光に気づく。時を同じくして、彼らに向かって移動を始める陸軍第七師団の追っ手たち。二人は急いでその場を離れるが、スキーで移動する相手との距離はどんどん縮まっていくッ！ 杉元は二手に分かれてアシ(リ)パだけでも逃がそうとする。

アシ(リ)パの生まれ育った村に招かれた杉元は、住民たちに快く迎え入れられる。アイヌ料理に舌鼓を打ち、村の子供たちと遊ぶなどして和やかな時間を過ごす杉元。そんな中、杉元はアシ(リ)パの叔父から、埋蔵金やアシ(リ)パの過去について話を聞く。アシ(リ)パは大人びてはいるが、寂しがり屋でまだいたいけな子供――叔父の言葉に、杉元の心にひとつの決意が宿る。その夜、杉元は寝ているアシ(リ)パを残したままひとりで村を後にする。

杉元は二階堂兄弟に自ら食ってかかることで、身に迫った危機を回避する。その頃、杉元を追って小樽の街を訪れたアシ(リ)パは、レタ(ラ)の導きで白石と予期せぬ再会を果たし、彼の情報から鶴見たちの根城に行き着いていた。埋蔵金の分け前を得ることを条件に、杉元を救う手助けを買って出る白石。しかし、白石が建物への侵入に成功したのも束の間、レタ(ラ)の匂いに気づいた馬が騒ぎ出し、さらに二階堂兄弟の魔の手が杉元に迫る。

過日、小樽の山中でアシ(リ)パを追い詰め、狼のレタ(ラ)に重傷を負わされた谷垣は生きていた。彼を助けたのは、足を踏み入れた山の熊を全滅させてしまうと言われる凄腕の猟師・二瓶鉄造。二人は絶滅したとされる狼の存在に猟師の血を刺激され、レタ(ラ)との勝負を渇望していた。そんな中、二瓶の猟犬・リュウがいつもと違った行動を見せる。

雪山の中で死闘を繰り広げる杉元と二瓶。だが、谷垣にアシ(リ)パを人質に取られた杉元は、白石とともに動きを封じられてしまう。白石の縄抜けで拘束状態から抜け出したものの、アシ(リ)パと離れ離れになる二人。一方、狩猟用の罠で重傷を負った谷垣を置き去りにした二瓶は、アシ(リ)パを使ってレタ(ラ)をおびき寄せようと画策。狙い通りにアシ(リ)パの危機を察知したレタ(ラ)が姿を現し、銃を手に待ち構える二瓶に雷光のごとく迫る。

牛山に追われる白石は、鉢合わせた第七師団の兵士たちを巻き込むことでピンチを脱する。そんな中、町の建物が土方の一味に次々と爆破される事態が発生。騒動を尻目に銀行へと侵入した土方は、貸金庫から愛刀・和泉守兼定を奪取する。そこに爆破が陽動だと気づいた鶴見中尉が駆けつけ、撤退しようとする土方と火花を散らすッ！ 一方、転んでもただでは起きない白石は、騒動後に土方の居場所につながる手がかりの入手に成功する。

辺見に誘われ、ニシン番屋で馳走に預かる杉元とアシ(リ)パ。そんな中、アシ(リ)パに隠した死体を発見されそうになった辺見は、杉元を外へと連れ出す。そこに第七師団の兵士が現れたことで、二人はニシン場の親方が住む豪邸に身を隠すことに。しかし、建物内にいた鶴見中尉らと遭遇し、戦闘状態となってしまう。負傷した辺見と建物を脱出した杉元は舟で逃げようと浜辺を走るが、背後から殺人衝動に突き動かされた辺見の凶刃が迫る。

世話になったアシ(リ)パの村を後にした谷垣は、二瓶の村田銃を手に尾形と二階堂との戦いを決意する。だが、残された弾は1発しかなく、足のケガもまだ完治していない谷垣にとって状況は圧倒的に不利。そんな中、ヒグマが食いかけた鹿の死体を発見した谷垣は、相手をそこにおびき寄せる作戦に出る。鹿の死体を調べる二階堂をヒグマが襲い、これを精密射撃で退ける尾形。その瞬間、尾形の居場所を察知した谷垣の銃口が火を噴くッ！ 谷垣の一撃を食らいながらも、運良く致命傷を免れた尾形。そこに鶴見中尉らが駆けつけたため、尾形は逃亡し、一部始終を見届けた谷垣もその場から姿を消す。

杉元たちが夕張に向かっている頃、ひと足先に同地を訪れた鶴見中尉一派は、剥製工房を営む青年・江渡貝弥作に接触していた。その目的は、江渡貝が墓地から盗み出したと思われる脱獄囚の刺青人皮を入手すること。江渡貝が墓泥棒を働いた際に落とした人皮の手袋を突きつけ、巧みな話術で彼の懐に入り込んでいく鶴見中尉。そして、工房の奥にある無数の人間剥製を鶴見中尉が目の当たりにしたとき、江渡貝がその本性を露わにする。

試行錯誤の末、江渡貝は刺青人皮の偽物を6枚完成させた。だがそのとき、土方の一味に加わった尾形が、鶴見中尉の企みを暴くために工房を襲撃。江渡貝は刺青人皮とその偽物を持って逃げ出し、尾形を迎え撃った月島軍曹もすぐに彼の捜索に向かう。さらに杉元と白石までが姿を見せたため、尾形は二人に月島軍曹の邪魔をさせようと画策する。

夕張に留まり、江渡貝の工房で刺青人皮の偽物を見分けるための手がかりを探す土方たち。そこに突然火炎瓶が投げ込まれ、建物内に火の手が上がる。鶴見中尉に証拠隠滅を命じられた第七師団の兵士が、工房を包囲して攻撃を仕掛けてきたのだ。これに応戦する土方と尾形だが、徐々に追い詰められ、ついに中への侵入を許してしまう。第七師団の兵士たちが攻勢をかける中、二階堂が土方に、さらに兵士のひとりが尾形に襲いかかる。

アシ（リ）パの目撃情報を頼りに谷垣たちが旭川を目指している頃、杉元とアシ（リ）パたちは芦別に到着。無事に永倉と合流を果たすが、白石が第七師団に連行されたことを知る。一方、ひと足先に白石の救出に向かった土方とキロランケは、アイヌが「カムイコタン（神の領域）」と呼ぶ事故の多い渓谷で奪還作戦を決行。白石を護送中の第七師団が渓谷に架かる吊り橋に差し掛かったとき、橋のたもとに立ちはだかった土方が刀を抜く。

第七師団の本部に潜入した杉元と犬童典獄に変装した鈴川は、淀川中佐との面会を果たす。淀川中佐の前に出世につながる手柄をちらつかせ、白石を渡すように迫る鈴川。だが、そこに鶴見中尉の命を受けた鯉登少尉が現れ、本物の犬童典獄が流暢に使いこなす薩摩弁で揺さぶりをかける。対する鈴川も見事な受け答えで天才詐欺師の面目躍如たるところを見せるが、そこに綻びが生じた瞬間、鯉登少尉が二人に向けて拳銃の引き金を引く。

杉元たちが大雪山を下山している頃、谷垣の一行はとある町で電報を受け取る。フチが死装束を用意していると知り、アシリパを連れ帰る役目をあらためて心に刻む谷垣。そのとき、彼の脳裏に役目を欲していた過去の自分がよぎり、鶴見中尉に身の上を語った夜の記憶が蘇る。マタギだった頃の谷垣には、賢吉という同じマタギの親友がいた。妹のフミが彼のもとに嫁ぎ、そのことを喜ぶ谷垣。だが、その幸せは唐突な終わりを迎える。

谷垣の一行と合流後、杉元たちは近くにあるアイヌコタン（村）に立ち寄る。谷垣からフチのことを聞かされ、その身を案じるアシ（リ）パ。彼女を気遣い、杉元は一度故郷に帰ってはどうかと提案する。だが、強い覚悟でこの旅に臨んでいるアシ（リ）パにとって、もはや引き返すという選択肢はなかった。自分の未来のために前に進もうとする彼女の決意を受け止めた杉元たちは、のっぺら坊のいる網走監獄に向けて再び出発する。

釧路の海岸で食料を調達していた杉元たちは、突如バッタの大群に襲われる。避難した番屋の中でしばらく過ごすことにした男性陣は、その間、ラッコ鍋を食べることに。ところが、ラッコの肉が煮えるにつれてなぜかムラムラしてきてしまい、しまいにはそこに現れたキロランケも交えて相撲で気分を発散しはじめるのだった。一方その頃、舟で沖に避難していたアシ（リ）パは、一緒になったインカ（ラ）マッから衝撃の事実を明かされる。

屈斜路湖の湖畔にあるコタンを訪れた杉元たちは、村人から盲目の盗賊団が付近一帯で暴れているとの情報を得る。白石によれば、その親分は脱獄囚の都丹庵士で間違いないという。新たな刺青人皮を手に入れるべく、情報を求めて近くの温泉宿へと足を運んだ杉元たち。だが、相手の居場所を突き止めるよりも先に、夜の暗闇に乗じて盗賊団が襲撃。露天風呂に入っていた杉元たちは動けず、武器を持った敵に囲まれてしまう。

網走監獄が近づくにつれ、のっぺら坊が本当に父かもしれないことに不安を募らせるアシ（リ）パ。そんな彼女を勇気づけたのは、小樽から苦楽を共にしてきた杉元の存在だった。ついに網走へと到着した杉元たちは、白石の発案でトンネルを掘って監獄内への侵入を目指す。アイヌの漁師を装って作業を進めること数日、トンネルは土方が指定した地点まで到達。だが、杉元たちが出口から顔を出すと、そこには看守部長の門倉の姿があった。

アシㇼパを連れ去ったキロランケたちを追い、樺太にたどり着いた杉元ら先遣隊一行。荷物に隠れていたチカパシとアイヌ犬のリュウが一行に加わる想定外の出来事に驚きつつ、周辺での聞き込みを開始する。幸先よくアシㇼパらしき女の子の情報を得た一行は、少女が向かったという森へ。だが、そこにいたのはアシㇼパではなく樺太アイヌの女の子だった。そんな中、杉元らの前にイタチ科最大級の猛獣・クズリが出現し、襲いかかるッ！

スチェンカに勝利後、会場で見かけた大柄な日本人に声をかける杉元。岩息舞治と名乗った男と杉元は握手を交わし、その瞬間に互いの強さを本能的に感じ取るのだった。後日、杉元たちは再び試合に出ることになり、対戦相手として姿を現した岩息が刺青の脱獄囚だと知る。岩息の強さは凄まじく、杉元たちが4人がかりで殴りかかっても倒れない。そのうち殴られすぎた杉元が正気を失ってしまい、試合は混迷の様相を呈していくッ！

キロランケたちがかつてウイルクの生まれた村があった場所を訪れていた頃、杉元らと岩息を見送った月島は、ふとしたきっかけから鶴見中尉の部下になった経緯を思い出す。それは、佐渡の島で疎まれながら育った少年時代と、いご草のような髪の娘との記憶と強く結びついたものだった。その娘と、日清戦争が終わったら駆け落ちをする約束をしていた月島。だが、彼の人生に暗い影を落としてきた父の存在によって願いは打ち砕かれる……。

樺太における政治・経済・文化の中心地である豊原にやって来た杉元たちは、いきなり置き引きの被害に遭う。鯉登の追跡により、犯人は樺太公演を控える曲馬団・ヤマダ一座の団員と判明。非礼を詫びる座長の山田が見せた手品をきっかけに、杉元は公演を利用してアシㇼパに自分の存在を伝えることを思いつく。さっそく出演者に加えるよう頼み込み、他の面々も巻き込んで練習を開始。そんな中、鯉登が驚くべき軽業の才能を発揮する。

キロランケたちはすでに国境近くの町・敷香まで北上していた。ロシアへの入国を目指すキロランケたちだが、スネに傷を持つ身では正規の手続きは望めない。そこで一行は遊牧民族であるウイルタに接触し、彼らになりすまして密入国することを計画。だが、キロランケがロシア皇帝を暗殺した実行犯だと知る鶴見中尉が、すでに彼の動向をロシアに流していた。その情報を得た国境守備隊の狙撃手・ヴァシリがキロランケたちを狙い撃つッ！

長い膠着状態に陥っていた尾形とヴァシリの一騎打ちは、夜が明けてついに決着の時を迎える。ウイルタ民族が天葬のため樹上に置いた棺桶に尾形が潜んでいると考え、先に引き金を引くヴァシリだが、それは尾形の罠だった。相手の居場所を確認し、ヴァシリを一撃で仕留めた尾形。しかし気配を消すための無理がたたり、尾形は高熱を出して倒れてしまう。朦朧とする意識の中、腹違いの弟・勇作にまつわる過去が尾形の脳裏に蘇る……。

激しい風雪の中、2台の犬ぞりに分かれて移動する杉元一行。だが、そりを引いていたリュウが列を外れたせいで、杉元のグループがはぐれてしまう。その場で待つのは危険だと判断した月島らは、近くの建物へ避難。住人の老人に事情を説明し、燈台に灯りをつけてもらうことにする。一方、杉元たちは谷垣のマタギの知恵で寒さをしのごうとするが、それも限界に近づきつつあった。そのとき、杉元は吹雪の先に灯りを見つける……。

杉元一行がキロランケらを追って亜港監獄を目指している頃、北海道では土方の一味が新たな刺青人皮の手がかりを追っていた。標的は、幕末に「人斬り用一郎」と呼ばれた元殺し屋・土井新蔵。網走監獄の隠し部屋で見つけた新蔵の所有物がエトゥピリカのくちばしだと突き止めた土方たちは、その鳥が生息するという根室へ。同地で接触したアイヌコタンの村長から、脱獄後に病床の妻を看取った新蔵が漁場で働いているとの情報を得る。

ソフィアを脱獄させるための条件が整う時を待つキロランケたち。そんな中、キロランケはアシㇼパに、ウイルクと共に日本に渡る前に起こったある出来事について聞かせる。皇帝暗殺の罪で指名手配犯となったソフィア、キロランケ、ウイルクの3人。彼らはウラジオストクで写真館を営む長谷川に接触し、日本語の指導を依頼する。長い逃亡生活を続けてきた3人にとって、長谷川から日本語を学ぶ日々は束の間の穏やかな時間だった……。

亜港の岸辺に流氷が押し寄せ、ソフィアを脱獄させるための条件は整った。キロランケたちが監獄の塀に仕掛けた爆薬が爆発するのと同時に、中にいるソフィアたちも行動を開始する。ところが、爆薬の不発で脱出に使う穴の完成に手間取ったことに加え、外には獰猛なアムールトラが出現するという想定外の事態が発生。仲間と協力してトラを撃退後、ようやく外に出たソフィアは、そこでアイヌの服を着たアシㇼパの姿に気づく……。

樺太で再会を果たした杉元とアシㇼパ。キロランケの死や尾形の逃亡を経て相棒の契約を更新した二人は、他の先遣隊メンバーや白石と共に国境を越えてロシア領を後にする。北海道への帰還を目指してさらに移動を続ける中、鶴見中尉に状況を伝える電報を打つため敷香の街に立ち寄ることにした一行。ところが杉元が味噌を調達している間に、仲間たちが何者かの銃撃を受ける事態が発生ッ！　正確無比な射撃を行う狙撃手の正体とは……!?

土方と牛山は関谷に与えられた毒を飲み、仮死状態で地中に埋められていた。だが、覚醒した牛山が外にはい出し、朦朧とした意識のまま徘徊。そこに居合わせたいじめられっ子の少年・チヨタロウと奇妙な関係を築く。一方、捜索を続ける門倉とキラウㇱは関谷から脅迫状を受け取っていた。関谷の要求は、刺青人皮と土方を埋めた場所の交換。しかし、折しも刺青人皮を持つ永倉は不在で、受け渡しまで時間はない。二人はどう動くッ!?

第七師団御用達の登別温泉を訪れた宇佐美と二階堂は、そこで療養生活を送っていた菊田特務曹長と有古一等卒に接触する。同地には情報収集のために按摩に扮した都丹とその仲間たちが出入りしており、菊田と有古は雪山を行き来する不審者の存在から彼らの正体に迫りつつあった。そのことを知った都丹は、自分たちのほうから打って出ることを決断。不審者の捜索に出掛けた菊田と有古を待ち伏せ、夜の暗闇に紛れて襲撃を掛けるッ！

昔日の鹿児島。14歳の鯉登は、問題行動の多い「ボンボン」として腫れ物のように扱われる毎日を過ごしていた。そこに訪れた鶴見中尉との出会い。鶴見中尉は食って掛かる鯉登の頬を張り、心を許した彼の言葉に耳を傾ける。そして二人は一緒に月寒あんぱんを食べ、いつか再会できた日には友人になろうと約束するのだった。それから2年後の函館。海軍兵学校への受験を控えた16歳の鯉登が、何者かに誘拐される事件が発生するッ！

鶴見中尉が大泊まで来るとの知らせを受け、豊原で待機することになった杉元一行。山でクズリを獲ると意気込むアシㇼパは、その前にお祈りをすると言い出す。“新しいアイヌの女”でありながら儀式を大切にする姿を不思議に思う杉元に対し、自分なりの考えを述べるアシㇼパだが、どうすればアイヌの文化を残せるのか答えを見出せずにいた。そんな二人の前に活動写真を撮影中という男たちが現れた矢先、樹上からクズリが襲いかかるッ！

大泊に向かう前に登別を訪れた鶴見中尉は、有古が持ち帰った都丹のものとされる刺青人皮を受け取る。だが、翌日になって有古が鶴見中尉の刺青人皮を奪って逃走。向かった先で、彼は死んだと思われていた都丹と合流する。一見、有古の裏切りに見えるこの行動には裏があった。有古と土方陣営の関係を見抜いた鶴見中尉が彼を脅迫し、わざと刺青人皮を持たせて二重スパイとして潜り込ませたのだ。巧妙な罠に対し、土方はどう動くッ!?

大泊で鶴見中尉と対面した杉元一行。もっともらしい口実でアシㇼパを杉元たちから引き離そうとする鶴見中尉だが、その魂胆に気づいたアシㇼパはアイヌの未来についての考えを問い、アイヌのために金塊が使われないのなら協力を拒むと言い放つ。彼女の態度に対し、額から髄液を垂らしながら笑い出す鶴見中尉。異様な光景を前に周囲の者がたじろぐ中、アシㇼパが空に向けて矢を放ち、彼女の意図を感じ取った杉元も行動を起こすッ！

北海道に到着後、宗谷地方にあるアイヌコタンで世話になった杉元たちは、雨竜川で砂金が採れるとの情報を得る。だが付近には人を殺した熊・ウェンカムイも出没しており、何人もの砂金掘り師が犠牲になっているという。当座の路銀を稼ぐため現地に向かった杉元たちは、そこで遭遇した砂金掘り師の平太の教えを頼りに砂金掘りを開始する。そんな折、ウェンカムイが近くにいると言い出した平太がひとりで姿を消す事態が起こり……!?

平太の死で杉元たちの砂金掘りは頓挫した。だが、平太が持っていた砂金の標本から金塊の産地となった川に脱獄囚の海賊房太郎がいるとわかり、次の標的に定める。同じ頃、土方のもとには樺太で杉元たちの前から姿を消した尾形が姿を現していた。尾形は土方に、網走監獄潜入後の出来事に加えてソフィアの存在とアシㇼパが暗号を解く鍵を思い出したことを報告。そんな中、札幌で脱獄囚の犯行と思われる連続娼婦殺人事件が発生するッ！殺人事件の情報は土方や鶴見中尉も知るところとなり、それぞれ脱獄囚の関与を疑う。土方は一味を率いて札幌へと向かい、オホーツク海沿岸でアシㇼパらを捜索中だった鶴見中尉も菊田に宇佐美を伴って現地で斥候として活動するよう命じる。鶴見中尉には、この任務に宇佐美の持つある特性が役に立つという確信があった。鶴見中尉と宇佐美の出会いは、宇佐美が12歳の頃にさかのぼる。鶴見は宇佐美と友人の智春が通う道場に出入りしており、二人から慕われていた。だがある日、鶴見をめぐる嫉妬心を暴発させた宇佐美が智春を殺してしまう。この出来事を経て日清戦争から戻った鶴見は、愛こそが兵士の攻撃性を引き出すと考えるに至るのだった。

大泊で杉元たちと行動を共することができなかった谷垣。彼は鶴見中尉からインカㇻマッが自分の子を宿していると知らされ、解放する代わりにアシㇼパを連れ戻すよう命じられていた。だが北海道に戻った谷垣は、インカㇻマッとこれから生まれてくる子の傍にいる道を選択。彼女が入院している病院を突き止め、ついに二人は再会を果たす。しかしそこに見張り役の月島が現れ、鶴見中尉の命令を反故にした谷垣に銃口を突きつけるッ！